Сравнительная характеристика земноводных и пресмыкающихся, Урок в 7-м классе по теме "Класс пресмыкающихся. Их многообразие и общие черты"
Обычно такое поведение проявляют самцы, хотя у некоторых видов также участвуют самки и даже молодые особи. Через несколько дней хвост реабсорбируется из-за более высокой концентрации тироксина, необходимой для этого [] []. Глаза у земноводных защищены
Кровеносная система замкнутая. Сердце трёхкамерное, состоит из желудочка и двух предсердий. Желудочек разделён на две половины неполной перегородкой, которая предотвращает смешивание артериальной и венозной крови. У крокодилов перегородка полная но с небольшим отверстием , половины желудочка изолированы друг от друга в правой — венозная кровь, в левой — артериальная. Таким образом, крокодилы обладают четырёхкамерным сердцем.
Кровеносная система ящерицы. У пресмыкающихся от желудочка отходит не один артериальный ствол, как у земноводных, а три самостоятельных сосуда: лёгочная артерия и две дуги аорты.
При сокращении желудочка артериальная кровь из левой половины желудочка попадает в правую дугу аорты, венозная кровь из верхней части правой половины — в лёгочную артерию, а смешанная кровь из нижней части правой половины желудочка — в левую дугу аорты.
Из лёгочной артерии кровь направляется в лёгкие, где обогащается кислородом. От правой дуги аорты, содержащей артериальную кровь, отходят сонные артерии, несущие богатую кислородом кровь к голове.
Затем обе дуги аорты — правая и левая — загибаются назад и, обогнув сердце, соединяются в непарную спинную аорту. Таким образом, в ней объединяются артериальная кровь из правой дуги и смешанная кровь из левой дуги аорты. Спинная аорта ветвится на артерии, снабжающие смешанной кровью с преобладанием артериальной все остальные органы тела.
Движение крови в камерах сердца у амфибий а и рептилий б. Выделительная система представлена тазовыми почками, мочеточниками и мочевым пузырём. У рептилий основным конечным продуктом белкового обмена является мочевая кислота.
Для выведения этого вещества требуется в раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Выделительная система ящерицы. Тазовые почки, или вторичные почки, или метанефрос от др. Выделительные канальцы тазовых почек, в отличие от канальцев туловищных почек мезонефроса , не имеют открывающихся в полость тела воронок. Они начинаются мальпигиевыми тельцами — капсулами с клубочками кровеносных капилляров внутри. Наружный конец каждого выделительного канальца открывается в собирательные трубочки, а они, в свою очередь, впадают в особый вырост задней части вольфова канала — вторичный метанефрический мочеточник.
Тазовые почки имеют более сложное строение почечных канальцев, чем туловищные почки. Канальцы удлинены, в них идёт не только обратное всасывание реабсорбция воды, сахаров и солей натрия из первичной мочи, но и выделение мочевины и мочевой кислоты в просвет канальца секреторными клетками его стенок.
В результате концентрация этих веществ во вторичной моче на выходе из канальца становится в 20 раз выше, чем в крови. Таким образом, благодаря тазовым почкам из организма выводится максимально концентрированная моча. Нервная система и органы чувств у рептилий более развиты, чем у земноводных. В головном мозге 5 отделов. Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от которых отходят обонятельные доли.
Поверхность больших полушарий абсолютно гладкая. Хорошо развит мозжечок, обеспечивающий координацию сложных движений.
У пресмыкающихся по сравнению с земноводными возрастает способность к образованию условных рефлексов, быстрее устанавливаются новые связи с внешней средой.
Схема строения мозга рептилий. Зрение для пресмыкающихся имеет решающее значение среди органов чувств. Глаза защищены от высыхания наружными веками и мигательной перепонкой.
У змей и некоторых ящериц веки срастаются, формируя прозрачный роговой покров. Сетчатка глаза может содержать рецепторы двух типов: палочки и колбочки. Колбочки отвечают за цветовое зрение. У ночных видов колбочки отсутствуют. У рептилий, птиц и млекопитающих аккомодация от лат. При сокращении специальной аккомодационной мышцы расслабляются связки, на которых подвешен хрусталик, и он становится более выпуклым.
Увеличение кривизны хрусталика позволяет чётко видеть близко расположенные объекты, а уменьшение кривизны — удалённые объекты. Таким образом, рептилии, птицы и звери обладают более зоркими глазами и хорошо видят предметы, находящиеся на разных расстояниях.
Пресмыкающиеся способны воспринимать инфракрасные тепловые лучи: орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Этот орган особенно развит у змей, он позволяет определять источник теплового излучения, например любое мелкое теплокровное животное.
Орган слуха устроен так же, как у амфибий: он содержит внутреннее ухо и среднее ухо, снабжённое барабанной перепонкой, слуховой косточкой стремечком и евстахиевой трубой. Роль слуха в жизни пресмыкающихся невелика. Змеи не имеют барабанной перепонки и воспринимают только звуковые колебания, распространяющиеся в плотной среде по грунту или в воде. Пресмыкающиеся раздельнополы.
У некоторых видов развит половой диморфизм. Половые железы парные: у самок — яичники и яйцеводы, у самцов — семенники и семявыводящие каналы. Самцы имеют копулятивные органы. Протоки половых желёз у обоих полов открываются в клоаку. Там же, в клоаке, происходит внутреннее оплодотворение. Затем особые железы средней части яйцевода выделяют секрет, который образует вокруг оплодотворённой яйцеклетки желтка белковую оболочку. Эта оболочка кроме питательных веществ содержит запас воды, который позволяет зародышу полностью завершить своё развитие в яйце в условиях дефицита влаги в окружающей среде.
Клетки стенок нижней части яйцевода формируют наружные защитные оболочки яйца. Схема строения яйца рептилий. У большинства видов яйца развиваются в наземно-воздушной среде, у некоторых отмечается яйцеживорождение — вылупление молодых особей в момент откладки яиц самкой у гадюки, живородящей ящерицы, веретеницы.
Развитие прямое. Для многих представителей характерна забота о потомстве. Самка крокодила, переносящая детёныша во ротовой полости. У змей и ящериц белковая оболочка яйца развита слабо, а у черепах и крокодилов — хорошо. У змей и ящериц оболочки яйца кожистые, водопроницаемые. Вода, необходимая для нормального развития зародыша, у ящериц и змей образуется за счёт окисления жиров желтка метаболическая вода и усваивается из внешней среды.
У черепах и крокодилов оболочки яиц более плотные, известковые как у птиц , практически водонепроницаемые. Эмбрион в таком яйце развивается только за счёт метаболической воды желтка и запаса воды в хорошо развитой белковой оболочке. Учёными описано более 10 тыс. В конце мезозоя большая часть крупных видов вымерла. Современные виды рептилий делят на 4 отряда. Вымершие виды, известные по ископаемым останкам, относят к 17 отрядам.
На территории России обитает 77 видов рептилий, 41 из них занесён в Красную книгу РФ. Это 4 вида черепах, 18 — ящериц и 19 — змей. В этот отряд входит единственный очень древний вид рептилий, обитающий в Новой Зеландии.
Особенности внутреннего строения и процессов жизнедеятельности земноводных. Особенности строения и процессов жизнедеятельности рептилий в связи со средой их обитания. Многообразие пресмыкающихся. Какое значение в жизни лягушки имеет слизь, покрывающая кожу? Какие особенности внешнего строения лягушки связаны с жизнью в воде? Какую роль играют передние и задние конечности лягушки? Как приспособленность лягушки к жизни на суше выражается во внешнем строении лягушки?
Почему мышцы задних конечностей лягушки развиты значительно лучше, чем мышцы передних конечностей? Сколько и какие отделы различаются в позвоночнике лягушки? Какими костями представлены пояса передних и задних конечностей? Внутреннее строение и процессы жизнедеятельности земноводных. Каково строение и значение кровеносной системы земноводных. В чем отличие от кровеносной системы рыб? Как происходит питание и пищеварение у земноводных? Почему для дыхания лягушек служат и легкие, и кожа?
Почему взрослая лягушка, у которой нет жабр, не задыхается? Какие органы чувств помогают лягушке ориентироваться? Какие особенности внешнего и внутреннего строения головастика сближают их с рыбами? Особенности строения и процессы жизнедеятельности пресмыкающихся в связи со средой обитания.
С какой особенностью строения тела связано название класса. В зеленой траве он зеленый. В высохшей и пожелтевшей — он желтоватый, на стволе дерева он имеет цвет коры или листьев. О каком животном идет речь? Какое значение имеет такая особенность к жизни? Чем объясняется более сложное, по сравнению с дыхательной системой лягушки, строение дыхательной системы ящерицы? Какие приспособления имеются у водных пресмыкающихся? Почему ящерицы и другие мелкие животные, обитающие в пустынях, в самое жаркое время суток часто забираются на верхушки кустарников.
Чем развитие пресмыкающихся отличается от развития земноводных? Что общего и чем отличается скелет земноводных от скелета Пресмыкающихся? Почему крокодилов откосят к классу Рептилий, а не к классу Земноводных?
Как окончательный переход пресмыкающихся только к легочному дыханию повлиял на строение сердца? Почему лягушки и ящерицы имеют различное строение кожи? Какую роль играет грудная клетка пресмыкающихся, у всех ли она имеется?
Мышечная система амфибий под влиянием наземного образа жизни претерпела значительные изменения. Однообразно построенные сегменты мускулатуры рыб преобразованы в дифференцированные мышцы конечностей, головы, ротовой полости [2]. В процессе эволюции земноводные получили большее разнообразие органов для газообмена внешние жабры, внутренние жабры, лёгкие, кожа , чем любой другой класс позвоночных [60].
У большинства видов кроме безлёгочных саламандр и лягушек Barbourula kalimantanensis имеются лёгкие не очень большого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость. Дыхание происходит за счёт изменения объёма ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна.
При поднимании дна полости воздух проталкивается в лёгкие. У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, и дыхание осуществляется преимущественно лёгкими [27].
Личинки земноводных обычно обитают в воде, поэтому для дыхания они используют жабры. Они осуществляют газообмен, забирая кислород из омывающей их воды, которая поступает в организм через рот или ноздри, нагнетаемый горловыми движениями.
Жабры есть и у животных, у которых нет личинок, плавающих в воде. Тихоокеанская саламандра , относящаяся к лёгочным саламандрам, живородяща и имеет большие мясистые жабры [60].
Обычно жабры исчезают при метаморфозе. Исключение составляют американские протеи рода Necturus.
Также среди видов, представители которых обычно теряют жабры, есть неотенические особи, сохраняющие их. Многие представители отряда хвостатых имеют жабры [60]. Обмен кислородом осуществляется за счёт буккальной воронки. У взрослых дыхание происходит в результате действия насоса: животное сначала всасывает воздух в ротоглоточную полость через наружные ноздри. Вдыхаемый воздух заполняет рот и горло до того, как предыдущий вдох покидает лёгкие, опуская горло с закрытой голосовой щелью.
Только тогда воздух из лёгких покидает тело амфибии через ноздри. Амфибия сужает или закрывает наружные ноздри. Мышцы горла сокращаются.
Воздух изо рта и глотки поступает в лёгкие через открытую голосовую щель. Голосовая щель снова закрывается, воздух остаётся вне рта и глотки. Механизм последнего отличается от вдоха: воздух выталкивается гибкими лёгкими и движениями стенки туловища. Однако последние происходят реже, чем движения горла [86] [60]. Лёгкие земноводных кажутся примитивными по сравнению с амниотами.
Их внутренняя поверхность образует сложные складки. Между ними находятся камеры, то есть лёгочные пузыри, где происходит газообмен. Несколько альвеолярных перегородок разделяют большие альвеолы иногда их вообще не считают альвеолами.
Размер лёгочных мешков лягушки составляет — мкм. Они выстланы эпителием , образованным клетками одного типа некоторые авторы различают два типа клеток, покрытым слоем сурфактанта [87] [88].
Однако большинство земноводных способно производить газообмен с водой или воздухом через кожу.
Чтобы обеспечить достаточное кожное дыхание, поверхность кожи должна оставаться влажной, чтобы кислород мог диффундировать с достаточно высокой скоростью. Поскольку концентрация кислорода в воде увеличивается как при низких температурах, так и при высоких скоростях потока, водные амфибии в этих ситуациях могут полагаться в первую очередь на кожное дыхание.
Титикакский свистун может всю жизнь дышать кожей. Многие водные саламандры и все головастики имеют жабры на личиночной стадии, а некоторые например, аксолотль имеют жабры всю жизнь или во взрослом состоянии [84]. Большинство земноводных способны осуществлять газообмен через кожу как в воде, так и на воздухе [89] [60].
Кровеносная система замкнутая, сердце трёхкамерное [90] со смешиванием крови в желудочке кроме безлёгочных саламандр, которые имеют двухкамерное сердце. Температура тела зависит от температуры окружающей среды являются холоднокровными животными [91].
Кровеносная система состоит из большого и малого лёгочного кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. Сердце состоит из двух предсердий в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом — артериальная и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови.
Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном [92]. Малый круг — лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания лёгким и коже ; от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.
Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная. Помимо обычного сердца у всех земноводных есть лимфатические сердца , которые расположены перед местами впадения в вены лимфатических сосудов [93]. У земноводных есть ювенильная стадия и взрослая стадия, и системы кровообращения у них разные.
На стадии молоди или головастика кровообращение похоже на кровообращение рыбы; двухкамерное сердце перекачивает кровь через жабры, где она насыщается кислородом, и распространяется по телу и обратно к сердцу по единой петле. На взрослой стадии земноводные особенно лягушки теряют жабры и у них развиваются лёгкие. Когда желудочек начинает сокращаться, деоксигенированная наполненная кислородом кровь перекачивается через лёгочную артерию в лёгкие.
Затем продолжающееся сокращение перекачивает насыщенную кислородом кровь по всему телу [94]. Практически все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находится мускулистый язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле мелкой добычи, например насекомых, язык выбрасывается изо рта, к нему прилипает добыча; длина языка у самых крупных достигает сантиметров.
Большинство амфибий проглатывают свою добычу целиком, не пережёвывая её, потому что у них объёмный желудок. Короткий пищевод выстлан крохотными отростками, которые помогают продвигать пищу в желудок, а слизь, вырабатываемая железами рта и глотки, облегчает её прохождение.
На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти, а у представителей семейства настоящие жабы они вообще отсутствуют [95]. Единственным видом бесхвостых, имеющим зубы на обоих челюстях является полнозубая квакша [96] [2].
Доказано, что нижние зубы отсутствовали уже у предка всех современных лягушек около млн лет назад, и возникли заново у этого вида млн лет назад. Таким образом, данный вид является примером нарушения закона Долло [97]. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желёз, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку.
Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку , которая образует расширение — клоаку. Так же имеется жёлчный пузырь, накапливающий в себе желчь, выработанную печенью [60]. Земноводные обладают поджелудочной железой, печенью и жёлчным пузырём.
Печень обычно крупная. Её размер определяется её функцией в качестве места хранения гликогена и жира и может меняться в зависимости от времени года по мере того, как эти запасы накапливаются или расходуются. Жировая ткань является ещё одним важным средством сохранения источника энергии, и это происходит в брюшной полости во внутренних структурах, называемых жировыми телами , под кожей и, у некоторых саламандр, в хвосте [60].
Органы выделения — парные туловищные почки , от которых отходят мочеточники , открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря , в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников.
В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Своеобразная сложность такого механизма объясняется необходимостью земноводных сохранять большее количество влаги. Поэтому моча не удаляется сразу из клоаки, а попав в неё, предварительно направляется в мочевой пузырь. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу [60].
Две почки расположены дорсально полости тела. Их работа состоит в том, чтобы фильтровать кровь от метаболических отходов и транспортировать мочу через мочеточники в мочевой пузырь, где она хранится, прежде чем периодически выходить через клоакальное отверстие. Личинки и большинство взрослых водных амфибий выделяют азот в виде аммиака в больших количествах разбавленной мочи, в то время как наземные виды, нуждающиеся в большей экономии воды, выделяют менее токсичный продукт, мочевину.
Некоторые древесные лягушки с ограниченным доступом к воде выделяют большую часть отходов своего метаболизма в виде мочевой кислоты [98]. Личинки и большинство взрослых амфибий, ведущих водный образ жизни, выделяют азот в виде аммиака, растворённого в большом количестве разбавленной мочи. Амфибия способна вырабатывать такое большое количество мочи благодаря значительной скорости клубочковой фильтрации её снижение — один из первых эффектов обезвоживания амфибии и высокой реабсорбционной способности канальцев.
С другой стороны, наземные виды, у которых скорость клубочковой фильтрации даже выше, чем у водных видов, вынуждены в большей степени экономить воду, выделяя менее токсичную мочевину.
Этот парадокс объясняется тем, что, в отличие от водных амфибий, они могут в значительной степени полагаться на почки для выделения продуктов азотистого обмена. Водные земноводные в основном используют для этого кожу. Кроме того, почечные канальцы также могут реабсорбировать воду, что обусловлено действием антидиуретического гормона хотя и в гораздо меньшей степени, чем у млекопитающих [60] [99].
Амфибии, ведущие пресноводный образ жизни, в качестве продуктов азотистого обмена выделяют аммиак аммониотеличный обмен , а наземные формы — мочевину уреотеличный обмен [3].
Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни [60]. В сравнении с рыбами вес головного мозга земноводных больше. Головной мозг земноводных относительно прост, но структурно такой же, как у рептилий, птиц и млекопитающих.
Их мозг удлинён, за исключением червяг, и содержит обычные двигательные и сенсорные области тетраподоморфов. Считается, что шишковидное тело вырабатывает гормоны, участвующие в спячке [60]. Состоит из 5 отделов [] :. Передний мозг состоит из двух полушарий. Эти полушария делятся на дорсальную и вентральную области, а те, в свою очередь, на латеральную и медиальную. Латеральная и медиальная области делятся на дорсальные, латеральные и медиальные []. Головной мозг посылает сигналы всему телу в процессе передвижения земноводного.
От головного мозга отходят 10 пар черепных нервов I—X []. I обонятельный и II зрительный нервы передают раздражения, полученные соответствующими органами чувств. Большой V тройничный нерв несет как чувствительные, так и двигательные волокна, как и малый VII лицевой нерв. VIII статоакустический нерв снова связан с соответствующим органом чувств, кожей и глазами, как и нервы, обеспечивающие функционирование боковой линии.
Нервы IX и X порочные соответствуют определенным группам нервных волокон, начинающихся от средне-каудальной части продолговатого мозга и идущих главным образом к гортани и языку. Рядом с началом волокон X нерва из ядра в шейном отделе спинного мозга выходит также XI нерв.
Соответствующие нервные волокна иногда относят к первому спинномозговому нерву []. Глаза приспособлены к функционированию в воздушной среде. У земноводных глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек, а также серповидного отростка. Недоразвиты глаза только у протеев. У высших земноводных есть верхние кожистые и нижние прозрачные подвижные веки.
Мигательная перепонка вместо нижнего века у большей части бесхвостых выполняет защитную функцию. Слёзные железы отсутствуют, но есть гардерова железа , секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения; аккомодация происходит за счёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки.
У многих развито цветное зрение. Глаза головастиков лишены век, но при метаморфозе роговица становится более куполообразной, хрусталик уплощается, развиваются веки и связанные с ними железы и протоки.
Глаза взрослых являются усовершенствованием глаз беспозвоночных и были первым шагом в развитии более продвинутых глаз позвоночных. Они обеспечивают цветовое зрение и глубину резкости. В сетчатке находятся зелёные палочки, восприимчивые к широкому диапазону длин волн []. Глаза бесхвостых расположены в верхней части головы и часто выдвинуты вперёд. Это обеспечивает бесхвостым широкое поле зрения; лягушка может полностью погрузиться в воду, оставив над поверхностью лишь глаза.
Глаза защищены подвижными веками и дополнительно прозрачной неподвижной мембраной, предохраняющей глаза во время пребывания в воде. Цвет радужной оболочки и форма зрачка у разных видов отличаются []. Бесхвостые лучше видят дальние объекты, чем ближние. Квакающие лягушки немедленно умолкают при виде потенциальной угрозы и даже её тени, но чем ближе объект, тем хуже они его видят []. Когда лягушка выстреливает языком в сторону добычи, она реагирует на маленький движущийся объект, который плохо различим.
Она прицеливается заранее, так как особенности анатомии вынуждают её закрывать глаза при вытягивании языка []. Вопрос о наличии у бесхвостых цветного зрения не решён. Опытами была доказана положительная реакция бесхвостых на голубой свет []. Лягушки обладают уникальным среди позвоночных зрительным аппаратом. Это приводит к тому, что лягушка не видит, где она находится. Основной вывод — лягушки видят только движущиеся предметы []. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками.
Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями , а в ротоглоточною полость — хоанами []. В органе слуха новый отдел — среднее ухо. Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка , соединённая со слуховой косточкой — стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.
Некоторые червяги обладают электрорецепторами, которые позволяют им находить предметы вокруг себя, когда они погружены в воду. Уши хорошо развиты у лягушек. Наружного уха нет, но большая круглая барабанная перепонка лежит на поверхности головы сразу за глазом. Она вибрирует под воздействием звука, и звук передаётся далее через стремечко, единственную кость, во внутреннее ухо.
Таким образом земноводному слышны только высокочастотные звуки, такие как брачные крики. Существует участок специализированных волосковых клеток во внутреннем ухе, способный обнаруживать более низкочастотные звуки. Другой особенностью, уникальной для лягушек и саламандр, является колумелла-жаберный комплекс, примыкающий к слуховой капсуле. Уши саламандр и червяг менее развиты, чем у лягушек, поскольку они не общаются друг с другом с помощью звука [].
Как правило, земноводные слышат как на земле, так и под водой. Внешнего уха у них нет, но, как правило [] , позади каждого глаза присутствует барабанная перепонка. Звук вызывает вибрацию перепонок, которые передают её в среднее и внутреннее ухо. Размер барабанных перепонок и дистанция между ними коррелируют с частотой звука, на которой квакает данная лягушка. У некоторых видов, например у лягушки-быка , размер перепонок относительно размера глаз указывает на половую принадлежность.
У самцов перепонки больше глаз, а у самок они схожего размера. Как правило, земноводные не полагаются только на слух, и даже на резкий звук они не будут реагировать, пока не увидят его источник []. Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания.
У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии. Органы вкуса расположены в ротовой полости. Предполагается, что лягушка воспринимает только горькое и солёное [26]. Земноводные — первая группа четвероногих, у которых развился орган Якобсона.
Это парная полость, выстланная обонятельным эпителием. Возможно, он хранит молекулы ароматов, которые проникают в него через носовую полость, получая раздражители даже после того, как запах рассеялся.
У представителей отряда бесхвостых, например у серой жабы, имеется отдельная полость, также выстланная обонятельным эпителием, которая соединяется с носовой полостью тонкой трубкой диаметром 18,5 мкм.
Это указывает на небольшое количество пахучего вещества, которое может попасть в орган []. Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное в воде. В период размножения яичники , наполненные зрелыми яйцеклетками , заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу.
Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальцы попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку [84]. Работа половых желёз земноводных находится под контролем железистого гипофиза , который, в свою очередь, контролируется гипоталамусом.
Эти два отдела соединены сосудами.
Гипофиз, в свою очередь, влияет на половые железы через эозинофильные и базофильные клетки посредством секреции гонадотропинов. Разрушение гипофиза связано с потерей половых органов, а у самок ещё и с исчезновением вторичных половых признаков []. Семенники, или мужские гонады, осуществляют гаметогенез у самцов.
Они описаны как имеющие простую яйцевидную структуру. Это относится к лягушкам и большинству представителей отряда хвостатых. Имеются исключения: у Desmognathinae и некоторых лягушек неотропической области они несколько шире и длиннее, как и у Gymnophion. У последних количество долей яичка не меняется в течение жизни земноводного, тогда как у вышеупомянутых хвостатых число долей может увеличиваться со временем []. Семенники содержат созревающие зародышевые клетки, находящихся на разных стадиях развития [].
Как правило, самец не имеет копулятивного органа []. Точно так же женские гонады — яичники — проводят оогенез. Он сходен у бесхвостых амфибий, хвостатых земноводных и червяг, хотя есть и различия например, у Ascaphus truei встречаются ооциты с 8-клеточными ядрами, у саламандр встречаются и многоядерные ооциты. Яичники содержат фолликулы, внутри которых находятся созревающие и мейотически делящиеся ооциты []. В жизненном цикле земноводных чётко выделяются четыре стадии развития: яйцо икринка , личинка головастик , период метаморфоза , взрослая особь [].
Большинство амфибий проходят через метаморфоз — процесс значительных морфологических изменений после рождения.
При типичном развитии земноводных яйца откладываются в воду, а личинки приспосабливаются к водному образу жизни. Лягушки, жабы и саламандры вылупляются из яйца в виде личинок с наружными жабрами. Метаморфоз у земноводных регулируется концентрацией в крови тироксина, стимулирующего метаморфоз, и пролактина, противодействующего действию тироксина [].
Конкретные события зависят от пороговых значений для различных тканей. Поскольку большая часть эмбрионального развития происходит вне родительского тела, оно подвержено многим адаптациям из-за конкретных обстоятельств окружающей среды. По этой причине головастики могут иметь роговые гребни вместо зубов, усикоподобные отростки кожи или плавники. Они также используют сенсорный орган боковой линии, подобный органу рыб.
После метаморфоза эти органы становятся излишними и будут реабсорбироваться в результате контролируемой гибели клеток, называемой апоптозом. Разнообразие приспособлений к конкретным условиям окружающей среды у амфибий велико, и многие открытия ещё не сделаны []. Земноводные относятся к анамниям. Их яйца лишены зародышевых оболочек, в связи с чем для развития им требуются постоянное увлажнение []. Подавляющее большинство земноводных откладывают икру в пресных водоёмах, однако известны и исключения: червяги откладывают яйца в почву и обвивают место закладки, тем самым увлажняя яйца собственной слизью, амфиума , гигантские саламандры , аллегамские скрытожаберники и некоторые другие амфибии делают кладку на суше.
Даже в этих случаях яйца нуждаются в повышенной влажности окружающей среды, обеспечение которой ложится на родителя. Известны виды, которые носят икринки на своём теле: самка сетчатой веслоногой лягушки прикрепляет их к животу, а самцы жаб-повитух обматывают шнурообразную кладку вокруг задних ног.
Особенно необычно выглядит забота о потомстве у суринамской пипы — оплодотворённая икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит её на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы.
В яйце зародыш подвешен в перивителлиновой жидкости и окружён полупроницаемыми студенистыми капсулами, а желточная масса обеспечивает питательные вещества.
Когда личинки вылупляются, капсулы растворяются ферментами, выделяемыми железой на кончике рыла. Яйца некоторых саламандр и лягушек содержат одноклеточные зелёные водоросли. Они проникают в желейную оболочку после откладывания яиц и могут увеличить снабжение эмбриона кислородом посредством фотосинтеза.
Похоже, что они ускоряют развитие личинок и снижают смертность. Яйца могут откладываться по одному, несколько или длинными нитями. Места для откладывания яиц: вода, грязь, норы, мусор и растения, а также некоторые амфибии откладывают икру под брёвнами или камнями [84] [].
Размер и форма агломерата икры характерна для каждого вида. Лягушки семейства Ranidae имеют тенденцию к шарообразным кластерам, а жабы к длинным цилиндрическим кластерам. Крошечный кубинский свистун откладывает икринки по одной и зарывает их во влажную почву. Leptodactylus pentadactylus создаёт пенное гнездо в норе, откладывая в него около тысячи икринок. Головастики появляются на свет, когда вода заполняет нору, а иногда развитие полностью происходит в гнезде. Красноглазая квакша откладывает икринки на листья, расположенные над поверхностью водоёма.
Вылупляясь, головастики падают с листьев в воду. У некоторых видов на определённой стадии развития зародыши в икринках могут уловить вибрации, вызываемые хищниками осами, змеями , и вылупиться раньше времени, чтобы приобрести мобильность и избежать гибели []. В общем, длительность стадии развития зародышей в икре зависит от конкретного вида и окружающих условий. Как правило, головастики вылупливаются в течение недели после того, как капсула икринки распадается под воздействием гормона , вырабатываемого зародышем [60].
Из икринок вылупляются личинки у бесхвостых земноводных называемые головастиками , ведущие водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами наружными, затем внутренними и кожей; имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии. Некоторые червяги, альпийские саламандры и некоторые африканские живородящие жабы являются живородящими.
Их личинки питаются железистым секретом и развиваются в яйцеводе самки, часто в течение длительного времени. Другие земноводные, но не червяги, яйцеживородящие. Яйца сохраняются в теле родителей или на нём, но личинки питаются желтками своих яиц и не получают питания от взрослых особей. Личинки появляются на разных стадиях своего роста, до или после метаморфоза, в зависимости от их вида []. Головастики лягушек, в отличие от других амфибий, не похожи на взрослых особей [].
Личинки бесхвостых, появляющиеся из икринок, известны как «головастики». Они ведут полностью водный образ жизни, но известно одно исключение — головастики вида Nannophrys ceylonensis полусухопутные и обитают среди мокрых камней [] []. Их тело, как правило, имеет овальную форму, хвост длинный, сплющенный по вертикали, приспособлен для плаванья. У головастиков хрящевой скелет, глаза лишены век, есть боковая линия , для дыхания служат жабры [].
В начале у головастиков появляются внешние жабры, а позже внутренние жаберный мешок закрывает жабры и передние ноги. Развивающиеся лёгкие служат дополнительным дыхательным органом.
Некоторые виды проходят метаморфоз ещё в икринке, и из икринок вылупляются лягушата. У головастиков нет настоящих зубов, но у многих видов челюсти покрыты параллельными рядами кератиновых зубчиков два ряда на верхней челюсти, три ряда на нижней и роговой клюв. Количество рядов и точная морфология рта варьируют у разных видов и могут служить диагностическим признаком.
Головастики семейства пиповые за исключением рода Hymenochirus имеют пару передних усиков, делающих их похожими на небольших сомиков. Головастики имеют хрящевой скелет, жабры для дыхания сначала внешние жабры, позже внутренние , систему боковых линий и большие хвосты, которые они используют для плавания []. У недавно вылупившихся головастиков вскоре появляются жаберные мешки, закрывающие жабры. Лёгкие развиваются рано и используются как вспомогательные органы дыхания, головастики поднимаются к поверхности воды, чтобы глотать воздух.
Некоторые виды завершают своё развитие внутри яйца и вылупляются прямо в маленьких лягушек. У этих личинок нет жабр, но есть специальные участки кожи, через которые происходит дыхание. Хотя у головастиков нет настоящих зубов, у большинства видов челюсти имеют длинные параллельные ряды небольших ороговевших структур, называемых керадонтами, окружённых роговым клювом. Передние ноги формируются под жаберным мешком, а задние становятся видными через несколько дней [60].
Головастики, как правило, травоядны и питаются водорослями, отфильтрованными из воды через жабры. Некоторые виды являются хищниками уже на стадии головастика и питаются насекомыми; головастики Osteopilus septentrionalis практикуют каннибализм , а также поедают мелких рыб. Головастики, рано отрастившие ноги, могут стать жертвой своих собратьев []. На головастиков охотятся рыбы, саламандры , хищные жуки и птицы например, зимородок. Некоторые головастики, в том числе личинки Bufo marinus , ядовиты.
У разных видов бесхвостых стадия головастика продолжается от недели до нескольких месяцев и зависит от стратегии размножения [60]. После завершения стадии головастика бесхвостые проходят процесс метаморфоза , во время которого системы организма резко перестраиваются во взрослую форму.
При метаморфозе происходят быстрые изменения в организме, так как полностью меняется образ жизни лягушки. Как правило, метаморфоз длится около суток. Он начинается с выработки гормона тироксина , который влияет на развитие тканей. Так, изменение органов дыхания включает в себя развитие лёгких параллельно с исчезновением жабр и жаберного мешка. Передние конечности становятся видимыми.
Нижняя челюсть приобретает характерную для хищника форму, кишечник укорачивается. Нервная система адаптируется под стереоскопическое зрение и слух, а также под новые способы передвижения и питания.
Глаза сдвигаются выше, формируются веки и связанные с ними железы. Модифицируются органы слуха появляется слуховая перепонка и среднее ухо. Кожа становится толще и крепче, боковая линия исчезает у большинства видов , формируются кожные железы. На последнем этапе метаморфоза исчезает хвост, ткани которого идут на развитие конечностей [] []. Спиралевидный рот с роговыми зубными гребнями резорбируется вместе со спиральной кишкой. У животного развивается большая челюсть, и его жабры исчезают вместе с жаберным мешком.
Быстро растут глаза и ноги, формируется язык. Есть связанные изменения в нейронных сетях, такие как развитие стереоскопического зрения и потеря системы боковой линии. Через несколько дней хвост реабсорбируется из-за более высокой концентрации тироксина, необходимой для этого [] []. Типичная личинка хвостатых земноводных, когда вылупляется из икры, больше похожа на взрослую особь, чем у бесхвостых. Перистые наружные жабры прикреплены к хрящевым жаберным дугам. Имеются широкие спинные или хвостовые плавники.
Глаза лишены век. На нижней челюсти и на верхней челюсти имеются зубы, три пары перистых наружных жабр, слегка уплощённое тело и длинный хвост со спинным и брюшным плавниками. Передние лапы могут быть частично развиты, а задние в зачаточном состоянии у видов, обитающих в прудах, и могут быть немного лучше развиты у видов, размножающихся в проточных водах. У головастиков, живущих в прудах, часто есть пара стабилизаторов, стержнеобразных структур по обеим сторонам головы, которые не дают жабрам соприкасаться с отложениями.
Некоторые представители родов Ambystoma или Dicamptodon производят личинок, которые никогда полностью не созревают, в зависимости от вида и популяции. Они могут постоянно оставаться в личиночном состоянии.
