Происхождение и многообразие млекопитающих, § 54. Происхождение и многообразие млекопитающих
В последние годы значительно выросло разнообразие млекопитающих, играющих роль домашних питомцев. Основная статья: Маммализация териодонтов. Отряд Хоботные. Выход в свет труда Ч.
В типичном случае каждая из причленённых к этому поясу передних конечностей состоит из плеча , предплечья и кисти ; последняя включают запястье, пясть и пальцы, которые обычно состоят из двух-трёх фаланг однако у китообразных число фаланг увеличено и достигает 13— Пояс задних конечностей у млекопитающих, как правило, состоит из парных лобковых , седалищных и подвздошных костей; в состав каждой из задних конечностей входят бедро , голень и стопа включающая предплюсну , плюсну и кости пальцев.
В зависимости от образа жизни конечности млекопитающих претерпевают различные преобразования: у наземных форм значительно удлиняются бедро и голень, а у водных форм они укорочены, но удлинены фаланги пальцев [84] [85].
Высокодифференцированная мышечная система млекопитающих обеспечивает выполнение разнообразных движений и имеет в разных отрядах и семействах существенные особенности в зависимости от характерных способов передвижения. Среди скелетных мышц , наибольшее развитие получили мышцы конечностей ; перемещение конечностей под тело у рептилий и ранних синапсид они располагались по бокам тела увеличило величину шага и эффективность работы мышц.
Характерным анатомическим признаком млекопитающих является также наличие куполообразной мышцы — диафрагмы , которая разделяет грудную и брюшную полости; её возникновение позволило резко интенсифицировать вентиляцию лёгких [86]. У млекопитающих хорошо развита жевательная мускулатура , обеспечивающая захват и механическую обработку пищи, и подкожная мускулатура , участвующая в терморегуляции управляет движением волосяного покрова и общении животных отвечает за мимику , особенно развитую у хищных и приматов.
Все перечисленные виды мышц относятся к группе поперечно-полосатых ; мышцы же внутренних органов являются, как правило, гладкими [87]. Особая сердечная мышечная ткань имеется в сердце [88] подробнее см. Нервная ткань млекопитающих, как и у других позвоночных , эктодермального происхождения [89] и состоит из нервных клеток нейронов и вспомогательных клеток — нейроглии [90]. Нейроны образуют многочисленные контакты синапсы друг с другом и осуществляют генерирование и распространение нервных импульсов; таким образом, нейрон — структурная и функциональная единица нервной системы [91].
Саму же нервную ткань подразделяют на серое вещество , образованное телами нейронов и немиелинизированными нервными волокнами , и белое вещество , образованное миелинизированными нервными волокнами [91].
Нервный импульс распространяется по нервным волокнам и передаётся от нейрона к нейрону посредством особого рода межклеточных контактов — синапсов. Почти у всех млекопитающих синаптическая передача осуществляется с помощью химических соединений самой разной природы — нейромедиаторов , а не электрических сигналов [91]. Как и у других позвоночных, нервную систему млекопитающих по морфологическим признакам делят на центральную , включающую головной и спинной мозг , и периферическую , которая слагается отходящими от головного и спинного мозга нервами [92].
В структурно-функциональном плане нервную систему подразделяют на соматическую , иннервирующую скелетную мускулатуру и органы чувств , и вегетативную , иннервирующую внутренние органы , кровеносные и лимфатические сосуды ; резкого разграничения между данными системами не наблюдается [93].
Относительные размеры головного мозга у млекопитающих очень велики: по массе он в 3—15 раз превосходит спинной мозг у рептилий их масса примерно одинакова [94]. Головной мозг млекопитающих включает пять отделов: передний или конечный , промежуточный , средний , продолговатый мозг и мозжечок , из них особенно развиты первый и последний [95].
Разросшаяся кора полушарий образовала вторичный мозговой свод неопаллиум , накрывший собой весь мозг [96] [97]. Для спинного мозга млекопитающих характерен своеобразный характер залегания серого вещества , при котором оно образует в поперечном сечении фигуру «бабочки» с боковыми выступами — «рогами».
У млекопитающих имеется особый пирамидный путь , идущий от двигательной зоны коры больших полушарий прямо к эфферентным нейронам продолговатого и спинного мозга [24]. Периферическую нервную систему млекопитающих образуют черепные и спинномозговые нервы , отходящие соответственно от головного и спинного мозга, а также их ответвления всего в организме млекопитающего насчитывают свыше нервов вместе с их ответвлениями.
У млекопитающих, как и у других амниот , имеется 12 пар черепных нервов; число спинномозговых нервов значительно больше у человека — 31 пара [98]. Большинство 11 пар из 12 черепных и часть спинномозговых нервов функционально относят к соматической нервной системе , эти нервы иннервируют кожу , суставы , скелетные мышцы и органы чувств [98]. Другую часть спинномозговых нервов, а также в значительной степени блуждающий нерв функционально относят к вегетативной нервной системе.
Морфологически и функционально разделяют симпатическую и парасимпатическую вегетативную нервную систему.
В случае первой из них центры локализованы только в спинном мозге. Для парасимпатической системы ситуация обратная: ганглии лежат недалеко от иннервируемых органов или даже в их стенках; центры расположены в крестцовом отделе спинного мозга и в головном мозге.
При этом если у рыб симпатическая и парасимпатическая системы делят органы между собой, то у четвероногих и, в частности, у млекопитающих их области иннервации накладываются друг на друга вплоть до полного взаимного перекрывания [99].
Органы зрения у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя и имеют в их жизни меньшее значение, чем у птиц [] []. Внутрь глаза отражённый от объектов свет проникает через зрачок. Хрусталик фокусирует лучи света на сетчатке глаза, а окружающие хрусталик мышцы заставляют его изменять форму, обеспечивая аккомодацию глаза [].
В отличие от пресмыкающихся и птиц, у млекопитающих при аккомодации расстояние между хрусталиком и сетчаткой не изменяется, а у мелких грызунов полёвки , мыши из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена [].
Восприятие света обеспечивают находящиеся на сетчатке фоторецепторы : палочки отвечают только за восприятие света, а колбочки обеспечивают цветоразличение [] []. Впрочем, цветовое зрение у млекопитающих развито слабее, чем у птиц, причём трёхкомпонентный трихроматический характер оно носит только у высших приматов , а у подавляющего большинства млекопитающих зрение — дихроматическое []. Органы слуха у подавляющего большинства видов млекопитающих хорошо развиты и при этом содержат вестибулярный аппарат [].
В состав каждого органа слуха входят внутреннее , среднее и наружное ухо включающее наружный слуховой проход и ушную раковину. Если внутреннее и среднее ухо имеются и у других четвероногих , то наружное ухо — новоприобретение млекопитающих, облегчающее улавливание звуковых волн [] []. Специфично для млекопитающих и наличие в полости среднего уха трёх слуховых косточек молоточка , наковальни и стремечка [] []. Назначение этих косточек — усилить колебания перепонки и передать их мембране овального окна внутреннего уха.
Последнее образовано тремя полукружными каналами , улиткой и двумя отолитовыми органами — мешочком [en] и маточкой [en] ; при этом в улитке располагаются рецепторы , чувствительные к звуку, а полукружные каналы, мешочек и маточка входят в состав вестибулярного аппарата. Основу работы и слуховой, и вестибулярной сенсорных систем составляют механорецепторы , которые реагируют на перетекания и колебания заполняющей внутреннее ухо жидкости, вызванные звуковыми волнами или изменением положения тела [] [].
Органы обоняния у млекопитающих развиты сильнее, чем у других наземных позвоночных. Способность к различению запахов млекопитающие используют для ориентирования в пространстве, при поисках пищи, в рамках межвидовых и внутривидовых контактов. По степени развития обонятельной функции млекопитающих подразделяют на две группы: макросматов с исключительно острым обонянием большинство млекопитающих и микросматов с умеренно развитым обонянием приматы , китообразные , ластоногие [].
Ко второй группе относится человек , в носу которого имеется около 5 млн обонятельных клеток, к первой— собака , у которой их примерно в 50 раз больше []. В целом степень развитости обоняния коррелирует с числом генов , кодирующих различные типы обонятельных белков-рецепторов: у макросматов их обычно более , у многих приматов — около , у человека — всего , у утконоса — []. По-видимому, хуже всего развито обоняние у китообразных, имеющих наиболее высокий процент псевдогенов обонятельных рецепторов [].
Основу функционирования обонятельной системы составляют обонятельные клетки — биполярные нейроны , генерирующие потенциал действия в ответ на связывание с особыми рецепторами на мембране молекул пахучего вещества [].
Органы вкуса млекопитающих представлены вкусовыми почками , которые расположены на слизистых оболочках языка и твёрдого нёба и содержат рецепторы вкуса последние, как и рецепторы запахов, относятся к группе хеморецепторов. Традиционно считалось, что система восприятия вкусовых ощущений у млекопитающих — четырёхкомпонентная, причём первичными вкусами являются сладкий , солёный , кислый и горький [] []. Сравнительно недавно выявлен пятый тип рецепторов вкуса, отвечающий за восприятие « мясного » вкуса [].
У млекопитающих хорошо развита соматовисцеральная кожная чувствительность , к которой относят все типы сенсорной информации, получаемые от рецепторов , локализованных в теле а не голове животного. Среди таких рецепторов выделяют проприорецепторы рецепторы растяжения мышц и сухожилий , ноцицепторы болевые рецепторы и поверхностные кожные рецепторы механорецепторы , терморецепторы []. Определённую осязательную функцию выполняют также волоски , а также вибриссы [].
Дыхательная система служит для газообмена организма с окружающей средой, обеспечивая поступление кислорода и выведение углекислого газа. У млекопитающих она представлена органами дыхания лёгкими и дыхательными путями : верхними и нижними.
В систему верхних дыхательных путей входят полость носа , носоглотка и ротоглотка , а частично — и ротовая полость , поскольку она тоже может участвовать в процессе дыхания. Система нижних дыхательных путей состоит из гортани иногда её относят к верхним дыхательным путям , трахеи и бронхов [] []. Строение гортани у млекопитающих усложнено: для неё характерно наличие щитовидного хряща и надгортанника , не свойственных другим позвоночным, а также голосовых связок — парных складок слизистой оболочки, вибрация которых позволяет издавать различные звуки [].
У млекопитающих хорошо развиты трахея и бронхи внелёгочные и внутрилёгочные. В ходе эмбрионального развития бронхи млекопитающих ветвятся, образуя сложное бронхиальное дерево.
В процессе многократного разветвления бронхи переходят в терминальные бронхиолы , а те — в ещё более мелкие дыхательные бронхиолы. Последние лежат уже непосредственно в лёгких и переходят в альвеолярные ходы [en] , заканчивающиеся альвеолярными мешочками [en]. На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагаются альвеолы — тонкостенные пузырьки, густо оплетённые капиллярами ; через них и происходит газообмен.
Число альвеол огромно: у хищных с их активным образом жизни — — млн, у малоподвижных ленивцев — около 6 млн. Попеременное изменение объёма лёгких обеспечивают не только движения грудной клетки, но и движения диафрагмы , наличие которой — характерный анатомический признак млекопитающих [].
Дыханием управляет расположенный в продолговатом мозге дыхательный центр. Кровеносная система , призванная обеспечивать снабжение тканей тела кислородом и питательными веществами и освобождение их от продуктов распада, достигает у млекопитающих большого совершенства.
Центральный орган кровообращения — четырёхкамерное сердце , ритмичные сокращения мускулатуры которого заставляют кровь циркулировать по кровеносным сосудам. Оно состоит из правого и левого желудочков , а также правого и левого предсердий. Предсердия собирают поступающую к сердцу по венам кровь и направляют её в желудочки, а те, сокращаясь, выбрасывают кровь в артерии.
Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами — аортой , лёгочным стволом — при помощи отверстий, снабжённых клапанами []. Сердце заключено в околосердечную сумку — перикард []. Мышечная ткань сердца миокард имеет особое строение и представляет собой функциональный синцитий. В ней, помимо кардиомиоцитов , способных к сокращению , имеются клетки, не способные сокращаться, но способные к генерации электрических импульсов и проведению их к сократительным клеткам.
Они образуют проводящую систему сердца [88]. Правая сторона сердца обеспечивает малый круг кровообращения лёгочный : из правого желудочка венозная кровь поступает по лёгочным артериям в лёгкие, откуда по лёгочным венам обогащённая кислородом кровь следует в левое предсердие. Левая сторона сердца обеспечивает работу большого круга кровообращения : от левого желудочка отходит единственная дуга аорты — левая этим млекопитающие отличаются от крокодилов с двумя дугами аорты и от птиц — с единственной, но правой [] , через ответвления которой артериальная кровь разносится по всему телу.
Затем кровь, отдав тканям организма кислород и питательные вещества и забрав углекислоту и продукты обмена, через венозную систему возвращается к сердцу — к правому предсердию, в которое впадают передняя собирающая кровь от головы и передних конечностей и задняя от задней части тела полые вены []. Кровь и связанная с ней лимфа — жидкие соединительные ткани организма млекопитающего []. Кровь состоит из плазмы и форменных элементов : тромбоцитов, лейкоцитов и эритроцитов все эти форменные элементы образуются у млекопитающих в костном мозге.
Тромбоциты у млекопитающих они, в отличие от других позвоночных, всегда представляют собой безъядерные кровяные пластинки [] [] играют определяющую роль в процессе свёртывания крови , а также участвуют в метаболизме серотонина. Лейкоциты белые кровяные тельца — основа иммунной системы организма. Эритроциты красные кровяные тельца содержат железосодержащий белок гемоглобин , обеспечивающий перенос кислорода от лёгких к тканям организма [].
Особенности эритроцитов млекопитающих — их малый размер, двояковогнутая форма у мозоленогих — овальная [] и отсутствие ядер []. Двояковогнутая форма эритроцитов увеличивает площадь поверхности для диффузии кислорода внутрь эритроцита, а благодаря отсутствию ядра в эритроците помещается больше гемоглобина, связывающего кислород. У эритроцитов также отсутствуют митохондрии , и они синтезируют АТФ исключительно за счёт анаэробного дыхания. Если бы эритроциты потребляли кислород в ходе аэробного дыхания , они бы не были такими эффективными его переносчиками [].
Лимфатическая система выступает как дополнение к кровеносной системе и служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями. Лимфа по происхождению — межтканевая жидкость, образованная просочившейся через стенки капилляров плазмой крови и протекающая по лимфатическим сосудам. Форменными элементами лимфы являются лимфоциты , причём имеет место рециркуляция лимфоцитов из крови в лимфу и из лимфы в кровь []. В лимфатической системе млекопитающих отсутствуют « лимфатические сердца » — пульсирующие участки сосудов, имеющиеся у земноводных и пресмыкающихся, поскольку при характерном для млекопитающих подвижном образе жизни движение лимфы по сосудам обеспечивается сокращениями скелетных мышц [].
Иммунная система позволяет организму противостоять бактериям , вирусам , грибам , паразитам , чужеродным макромолекулам , а также избавляет его от собственных модифицированных клеток например, опухолевых [].
Каждый организм имеет неспецифический врождённый иммунитет , который дополняется специфическим приобретённым иммунитетом []. И неспецифический, и специфический иммунитет имеет несколько уровней защиты, однако неспецифические иммунные реакции протекают быстрее специфических []. Неспецифические защитные механизмы являются эволюционно более древними, чем специфические.
Их активация и действие не зависят от патогена. Их также называют неклональными механизмами, потому что при неспецифических иммунных реакциях, в отличие от специфических, не происходит увеличения численности особой группы клеток, ориентированных на защиту от конкретного антигена. К неспецифическим механизмам можно отнести кислую среду кожи, препятствующую развитию микроорганизмов , непроницаемость эпидермиса , систему комплемента плазмы крови , антимикробные ферментные системы, а также неспецифические медиаторы, например, интерфероны и интерлейкины.
На клеточном уровне неспецифическую защиту осуществляют гранулоциты , система моноцитов и макрофагов , а также натуральные киллеры. Работа последних основывается как на специфических, так и неспецифических механизмах. Важным неспецифическим защитным механизмом является также воспалительный процесс [].
Специфический иммунный ответ направлен на защиту от конкретного антигена. Он включает в себя клеточные и гуморальные механизмы. Системный специфический иммунный ответ активируется миграцией антигенпрезентирующих клеток в лимфоидные органы, которые запускают размножение специфических групп защитных клеток. Среди них выделяют T- и B-лимфоциты.
Эти клеточные системы обеспечивают крайне специфичные реакции на конкретный антиген и, как упоминалось выше, подвергаются клональной экспансии. Кроме того, специфические иммунные механизмы включают также механизмы иммунологической памяти , в которых запечатлевается информация о данном антигене, и при новом столкновении с этим антигеном она обеспечивает более быстрый и эффективный иммунный ответ [] [].
Все клетки крови образуются из плюрипотентных стволовых клеток костного мозга. Однако в определённый момент эмбрионального развития часть из них мигрирует в тимус вилочковую железу или остаются в костном мозге и начинают созревание в T- и B-лимфоциты соответственно. В связи с этим тимус и костный мозг называют первичными лимфоидными органами.
В них продолжается клеточная пролиферация и дифференциация. В процессе созревания T-лимфоциты контактируют со специализированными эпителиальными клетками, дендритными клетками и макрофагами, что даёт возможности для отбора T-клеток, нужных иммунной системе именно в этот момент []. Зрелые T- и B-лимфоциты покидают места своего созревания и мигрируют во вторичные лимфоидные органы : селезёнку , лимфатические узлы , а также лимфоидную ткань слизистых оболочек [en] англ.
Она представляет собой скопления лимфоидных клеток, расположенные под слизистой желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, мочевыводящих путей, слёзных желёз.
Кроме того, по всему телу беспорядочно разбросаны лимфатические клетки, иногда организованные в крупные скопления, например, миндалины или пейеровы бляшки []. Млекопитающие относятся к гомойотермным то есть теплокровным животным, обеспечивающим определённый уровень температуры тела в основном за счёт внутренних физиолого-биохимических процессов исключение составляет пойкилотермный грызун голый землекоп [22] [23].
При этом у них хорошо развита химическая терморегуляция : интенсивность окислительных процессов основные из них — переваривание пищи и мышечная работа , обеспечивающих выделение тепла, регулируется рефлекторно — под воздействием сигналов теплового центра промежуточного мозга [].
От излишней потери тепла млекопитающих предохраняет шёрстный покров, а у водных форм — подкожный слой жира. Излишки тепла отводятся потоотделением. Значительную роль в терморегуляции играет развитая система кожных кровеносных сосудов, диаметр просветов которых регулируется нервно-рефлекторным путём [].
Механизм теплообразования за счёт активации клеточного метаболизма называется несократительным термогенезом. К таким механизм относят, в частности, липолиз , особенно бурой жировой ткани [].
Кроме жира, в качестве внутренних энергетических запасов организма могут выступать и углеводы []. Если же тепло образуется в процессе сокращения скелетных мышц, то говорят о сократительном термогенезе []. Высокой эффективности использования пищи способствует максимальное среди позвоночных развитие симбиотического пищеварения, при котором эндосимбионты археи - метаногены , бактерии , грибы , простейшие [] участвуют в процессе расщепления и гидролиза богатых клетчаткой растительных кормов [].
Ротовое отверстие у млекопитающих ограничено присущими только им мягкими подвижными губами ; такие губы, впрочем, у однопроходных отсутствуют, а у китообразных губы слабо развиты и лишены подвижности []. Зубы есть у большинства млекопитающих, кроме современных однопроходных , усатых китов , панголинов и муравьедов.
Они сидят в ячейках альвеолах челюстных костей и являются гетеродонтными : дифференцированы на резцы , клыки , предкоренные и истинные коренные [].
Число зубов, их форма и размеры у разных млекопитающих различаются. Так, для грызунов характерны сильно развитая единственная пара резцов, служащая для срезания или обгрызания растительности, и отсутствие клыков, а у хищных клыки, напротив, сильно развиты и приспособлены для захвата и умерщвления добычи []. После попадания в ротовую полость пища пережёвывается зубами; при этом она смачивается слюной , поступающей по протокам из слюнных желёз, что облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу.
Под влиянием слюны сложные углеводы крахмал , сахар , содержащиеся в пище, распадаются на мономеры []. Из полости рта пища попадает в глотку , а оттуда — через пищевод в желудок [] []. Последний у большинства млекопитающих является простым однокамерным ; однако у некоторых млекопитающих — особенно у питающихся грубыми и трудно перевариваемыми растительными кормами — развился сложный многокамерный желудок, состоящий из нескольких обособленных отделов.
Наиболее сложно в морфологическом и физиологическом плане он устроен у жвачных , обладающих четырёхкамерным желудком: в первых трёх отделах которого пища подвергается брожению с участием эндосимбионтов, а пищеварительные железы есть лишь в стенках четвёртого отдела, где пища и подвергается воздействию желудочного сока []. Кишечник млекопитающего подразделяется на тонкий и толстый к последнему относятся слепая , ободочная и прямая кишка [] []. Остатки непереваренной пищи поступают в толстый кишечник, где они подвергаются бродильным процессам с участием эндосимбионтов — бактерий, грибков и простейших.
Для видов, кормящихся грубой растительной пищей, особо важную роль в этих процессах играет слепая кишка, слабо развитая или вообще отсутствующая у плотоядных видов; стенки слепой кишки большинства млекопитающих содержат большое количество лимфатической ткани, из-за чего она играет ещё и важную роль в иммунной системе [] []. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются из организма через анальное отверстие [].
Почки млекопитающих , как и у других наземных позвоночных, тазовые метанефрические. Они обычно имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. В наружном корковом слое каждой почки располагаются нефроны , в почечных клубочках которых происходит фильтрация плазмы крови [] и образуется моча , стекающая затем по мочеточникам в мочевой пузырь. Из него моча по мочеиспускательному каналу выходит наружу [].
Почки регулируют количество воды в организме и выводят из него токсичные продукты обмена веществ. Конечными продуктами белкового обмена являются мочевина и мочевая кислота. Мочевина образуется в печени из аммиака , а мочевая кислота — продукт распада пуринов []. При этом у млекопитающих мочевина по содержанию в моче резко преобладает над мочевой кислотой у рептилий и птиц соотношение обратное. Помимо почек, определённую роль в выделении играют потовые железы [] и лёгкие , а также печень.
Почки млекопитающих также являются основным органом, участвующим в осморегуляции. Они могут выделять гипотоническую мочу при избытке воды и осмотически концентрированную — при её дефиците []. Эндокринную систему составляют железы внутренней секреции , регулирующие работу различных органов тела. Эти железы не имеют выводных протоков и выделяют вырабатываемые ими гормоны в кровь реже — в лимфу [69].
У млекопитающих эндокринная система принципиально сходна с подобными системами других позвоночных, отличаясь не столько составом или числом гормонов, сколько усилением их активности и специализации []. К числу важнейших эндокринных желёз относят [] [] :. Поджелудочная железа и половые железы, кроме эндокринной секреции, осуществляют и экзокринную секрецию: помимо гормонов, поджелудочная железа выделяет также пищеварительные ферменты , а половые железы продуцируют гаметы.
В связи с этим поджелудочную железу и половые железы относят к железам смешанной секреции. Множество гормонов образуются у млекопитающих в желудочно-кишечном тракте, почках, печени и других органах, не относящихся к эндокринной системе []. Оплодотворение у млекопитающих, как и у других амниот , внутреннее.
Половые железы самок млекопитающих — яичники — всегда лежат в полости тела, в которую своими воронками открываются и яйцеводы. Во время овуляции созревшая яйцеклетка через полость тела попадает в фаллопиеву трубу — верхний извитой отдел яйцевода []. Развитие яичников самок млекопитающих происходит циклически овариальный цикл ; вместе с ним циклическим изменениям подвергается эндометрий матки , обновляющийся в ходе каждого цикла эстральный цикл у большинства млекопитающих и менструальный цикл у человека и некоторых приматов [].
Половые железы самцов — семенники — имеют характерную овальную форму; у ряда видов они в течение всей жизни животного остаются в полости тела, но у большинства млекопитающих со временем опускаются в расположенный снаружи кожистый мешочек — мошонку.
Вырабатываемые семенниками сперматозоиды , смешиваясь с семенной жидкостью , образуют сперму , которая во время полового акта через пенис самца попадает во влагалище самки у однопроходных — в её клоаку ; после этого в верхнем отделе яйцевода — фаллопиевой трубе — и происходит оплодотворение ; образовавшаяся зигота тут же начинает дробиться и передвигается в матку [].
Вынашивание плода у млекопитающих происходит в матке — нижнем отделе яйцевода.
При этом у сумчатых и плацентарных во время беременности возникает плацента — специфический орган, образующийся путём срастания наружной оболочки зародыша хориона и разрыхлённого эпителия матки и обеспечивающий снабжение зародыша кислородом и питательными веществами, а также выведение углекислоты и продуктов обмена.
Однако у сумчатых плацента достаточно примитивна из-за чего у них период внутриутробной жизни короток, а детёныш рождается сильно недоношенным ; у плацентарных же она намного более совершенна, что позволяет существенно продлить период внутриутробного развития, в течение которого плод надёжно защищён от неблагоприятных условий внешней среды [] [].
Млекопитающие демонстрируют удивительное разнообразие приспособлений к обитанию в различных жизненных средах и к различным формам поведения. Ни один класс позвоночных не дал в процессе своей эволюции такого разнообразия форм, как млекопитающие, причём нередко виды, входящие в один и тот же отряд, относятся к различным адаптивным типам — основным экологическим группам; с другой стороны, представители разных отрядов, живущие в сходных условиях и близкие по своему образу жизни, могут иметь весьма сходный внешний вид конвергентное сходство [] [].
В соответствии с приспособленностью к жизни в определённой среде среди млекопитающих выделяют следующие адаптивные типы: наземные, подземные, водные, древесные и летающие формы а также переходные группы [] []. Наземные звери — наиболее обширная группа млекопитающих. В пределах данной группы можно выделить две основные ветви: лесных зверей и зверей открытых местообитаний. И для тех, и для других характерными способами передвижения по твёрдому субстрату являются ходьба и бег с подразделением их на разнообразные походки [] [].
Лес служит местообитанием многих млекопитающих. Здесь они находят и пищу, и укрытие от врагов и непогоды. Некоторые из лесных зверей ведут строго наземный образ жизни лоси , косули , настоящие олени , росомахи , барсуки ; другие — так называемые полудревесные формы — способны и к лазанью по деревьям, где они могут добывать корм и отдыхать соболь , некоторые медведи , рыси , бурундуки [].
Не менее многочисленную группу образуют обитатели открытых пространств лугов , степей , пустынь. Часть из них приспособилась к быстрому бегу на четырёх конечностях. Это — большинство копытных куланы , зебры , верблюды , жирафы , сайгаки , бизоны , а также некоторые хищные львы , гепарды , койоты. Другая группа освоила зигзагообразный бег прыжками на длинных задних конечностях «рикошетирующий бег» : сумчатые тушканчики , многие кенгуру , прыгунчики , мешотчатые прыгуны , долгоноговые , тушканчики , тушканчиковые мыши.
Наконец, третью группу образуют мелкие или средней величины звери с короткими ногами и вальковатым телом, которые живут в густой траве, затрудняющей передвижение сурки , суслики , хомяки , некоторые пищухи.
Бегают они медленно, а от опасности прячутся в норах []. Для некоторых видов наземных зверей обыкновенная бурозубка , волк , рыжая лисица , барсук характерен широкий ареал , охватывающий самые разнообразные ландшафты виды- убиквисты. В этом случае явно выраженные приспособления к жизни в какой-либо определённой среде отсутствуют, и данные виды демонстрируют значительную экологическую гибкость [] []. Так, барсук, ареал которого протянулся от северной тайги до пустынь и субтропиков , на севере ареала с октября по май погружается в спячку , а на юге в спячку не ложится [].
Многие млекопитающие фактически занимают по организации и образу жизни промежуточное положение между наземными и подземными формами. К таким полуподземным формам относятся звери, роющие более или менее сложные норы, но добывающие корм на поверхности земли: барсуки , кролики , сурки , суслики , аплодонтовые , гоферы , полёвки , трубкозубы , вомбаты.
Приспособления к жизни под землёй у них выражены слабо. Обычно они заключаются в заметно укороченных ушных раковинах и развитой мускулатуре конечностей []. Представители данной группы встречаются в разных отрядах.
Сумчатые кроты , златокроты , кроты , цокоры прокладывают подземные ходы сильными передними конечностями с длинными «копательными» когтями, а слепыши и слепушонки не копают почву, а «выгрызают» её выступающими вперёд резцами []. Грызуны же из семейства землекоповых действуют одновременно и передними лапами, и огромными резцами []. К числу общих морфологических особенностей подземных зверей относятся цилиндрическая форма тела с укороченным хвостом и полная или частичная редукция глаз и ушных раковин [].
Среди млекопитающих большую группу составляют полуводные формы — виды, жизнь которых проходит частично на суше, частично в воде. Некоторые из таких животных норка , белый медведь , водяная полёвка , выдровая землеройка прекрасно плавают и ныряют, но сохраняют общий наземный облик.
Их связь с водной средой проявляется в том, что свой корм они добывают не только на суше, но и в воде [] []. Экологическую нишу полуводных форм млекопитающие начали осваивать ещё в середине мезозоя : специализация к полуводному образу жизни характерна, в частности, для докодонта касторокауды из средней юры [].
Диагностическим признаком для следующей по степени адаптации к жизни в воде группы полуводных зверей служит наличие более или менее развитой плавательной перепонки между пальцами конечностей.
Такая перепонка имеется у утконоса , водяного опоссума , выхухоли , многих грызунов нутрия , капибара , бобр , бобровая крыса , ондатра и др. У куторы и водяной бурозубки плавательную перепонку заменяет плавательная оторочка из жёстких волосков.
Для указанных видов характерны также укорочение шеи и ушных раковин, развитие приспособлений для замыкания ушей и ноздрей, уплощение хвоста, наличие густого меха, противостоящего намоканию, или толстого подкожного жирового слоя []. Ещё более высокую степень приспособления к жизни в водной среде демонстрируют каланы и ластоногие. Толстая кожистая перепонка между пальцами у них развита настолько, что их конечности у калана — только задние превращаются в ласты.
Пищу эти животные добывают только в воде, однако спариваются и размножаются а иногда и отдыхают они вне водной среды []. Полностью водными зверями , никогда не покидающими водной среды, являются сирены и китообразные. У них полностью отсутствует меховой покров, передние конечности превратились в плавники, а задние утрачены.
Основным локомоторным органом служит кожистый хвостовой плавник []. Если у утконоса и калана максимальная продолжительность пребывания под водой равна 8—10 мин. Засвидетельствованы случаи погружения кашалота на глубину м [] , а некоторые источники указывают, что он способен погружаться даже на 3 км [].
Надо сказать, что характеристика китообразных как полностью водных форм относится к ныне живущим представителям данного инфраотряда. Приспособление китообразных к строго водному образу жизни шло постепенно. Пакицет из раннего эоцена Пакистана передвигался на четырёх конечностях и проводил часть времени в воде, охотясь за рыбой, но для отдыха выходил на сушу [].
Основные способы передвижения у них — лазанье по стволам и ветвям деревьев и прыжки с ветки на ветку [] []. Приспособления для жизни на деревьях у дендробионтов разнообразны. Многие из них используют для лазанья длинные искривлённые когти; при этом одни из них имеют длинный пушистый хвост, которым пользуются как балансиром и парашютом при прыжках сумчатые куницы , щёткохвостые поссумы , древесные кенгуру , белки , сони , некоторые куницы [] [] , у других хвост служит хватательным органом, позволяющим зафиксировать положение тела на ветке поссум-медоед , кускусы , карликовый муравьед , белобрюхий ящер , древесные дикобразы , кинкажу [] [] , у третьих хвост рудиментарен и в передвижении не участвует коала , ленивцы [].
Ряд древесных зверей использует для лазанья хватательные конечности с сильно развитыми пальцами, причём один у лемуров , долгопята , многих обезьян или два пальца у коалы , кускусов противопоставлены остальным интересно, что долгопят имеет на концах пальцев присасывательные подушечки, что усиливает хватательную функцию конечностей. Как правило, такие дендробионты хватаются за ветви всеми четырьмя конечностями.
Однако гиббоны и коаты используют для передвижения по ветвям и перепрыгивания с дерева на дерево лишь передние конечности, а коаты — также и хватательный хвост [].
Если белки и сони вполне сохраняют способность передвигаться по земле и хорошо бегают, то более узкоспециализированные дендробионты передвигаются по земле плохо, а ленивцы такую способность утратили почти полностью []. Ещё одним видом способов передвижений, освоенных млекопитающими, является полёт : как пассивный планирующий , так и активный с помощью крыльев.
По способности к той или иной из этих разновидностей полёта, отражающей принципиально различный уровень освоения воздушной среды, среди летающих зверей выделяют соответственно полувоздушные и настоящие воздушные формы [] []. Полувоздушные формы млекопитающих относятся к разным семействам и отрядам, но обладают общим планом строения. Речь идёт о наличии летательной перепонки — кожистой складки, которая тянется по бокам туловища между передними и задними лапами и позволяет не только планировать при спуске по отлогой линии, но и совершать повороты в воздухе.
К таким формам принадлежат: триконодонт волатикотерий [] из поздней юры Китая, некоторые двурезцовые сумчатые сумчатые летяги [en] , полосатые кускусы , гигантский летучий кускус , карликовый летучий кускус , некоторые грызуны летяги , большинство шипохвостых , шерстокрылы у последних летательная перепонка достигает наибольшего развития, охватывая и хвост.
Если у гигантской летяги дальность полёта достигает 60 м, то у шерстокрыла — м [] []. К настоящим воздушным формам принадлежат многочисленные представители отряда рукокрылых , у которых передние конечности превращены в длинные кожистые крылья.
Рукокрылые способны длительное время, быстро и с хорошей манёвренностью передвигаться в воздухе, добывать там же себе пищу и даже спариваться []. Грудина рукокрылых имеет киль , как и у птиц, служащий для прикрепления развитых грудных мышц []. По роду употребляемой пищи млекопитающих можно подразделить на две условные группы: растительноядных и плотоядных.
Условность данного деления состоит в том, что лишь немногие виды млекопитающих питаются исключительно растениями или исключительно животными; у большинства в рационе присутствуют и растительные, и животные корма, так что речь идёт лишь о преобладании тех или других []. Если такое преобладание не выражено, говорят о всеядных животных — таковы бурый медведь , енот , барсук , соболь , кабан , серая крыса и др. С другой стороны, некоторые виды специализированы на употреблении весьма ограниченного набора кормов [].
Среди растительноядных млекопитающих выделяются [] :. Среди плотоядных млекопитающих выделяются [] [] :. С особенностями пищедобывания и питания тесно связан целый комплекс морфолого-физиологических особенностей, характерных для отдельных видов млекопитающих цедильный аппарат усатых китов , вытянутая морда и длинный клейкий язык у питающихся насекомыми трубкозубов , муравьедов и панголинов , способность насекомоядных рукокрылых преследовать, пользуясь ультразвуковой локацией, летящих насекомых, очень острые обоняние и слух лисицы , втяжные острые когти кошачьих и др.
Эти особенности тесно коррелируют с другими функциями организма, уже не имеющими к питанию прямого отношения, налагая на них свой отпечаток [] [].
Среди млекопитающих широко распространён половой диморфизм , то есть явление, при котором разнополые особи одного вида отличаются друг от друга. У млекопитающих известны примеры полового диморфизма по следующим признакам:. Сроки наступления половозрелости у млекопитающих очень сильно варьируют. Приведём сроки полового созревания для некоторых видов в скобках дана примерная продолжительность жизни в природе, лет : рыжая полёвка — 1 мес.
Спаривание млекопитающих обычно приурочено к определённому времени года. В умеренных и высоких широтах сигналом к наступлению брачного периода служит изменение длины светового дня, в низких широтах — изменение интенсивности осадков, созревание основных кормовых растений и т.
Многие звери отыскивают друг друга по запаху, причём в брачный период усиливается деятельность пахучих желёз. Распространены и звуковые сигналы: у лисиц и кошачьих голос подают и самцы, и самки, у оленей ревут только самцы, а у лосей первой о месте своего нахождения характерным храпом извещает самка []. Для большинства видов млекопитающих характерна полигамия в форме полигинии.
У основной массы видов насекомоядные , летучие мыши , многие грызуны и хищные самцы после спаривания не удерживают самок возле себя. У ушастых тюленей и стадных копытных на время размножения образуются гаремы или косяки с единственным взрослым самцом во главе, а у некоторых хищных и грызунов возникают сложные семьи парцеллы грызунов, прайды львов из нескольких самцов и самок с системой рангов и разделением обязанностей.
Редкое явление — полиандрия многомужество , известная у ряда летучих мышей и некоторых обезьян например, у большинства игрунковых [] []. Своеобразно устроена семейная группа у голых землекопов : она состоит из нескольких десятков особей и организована по типу муравьиной семьи: во главе стоит размножающаяся самка, которая в 1,5—2 раза превосходит по размерам остальных членов семьи и почти всё время проводит в гнездовой камере в компании с 2—3 неработающими самцами, призванными её оплодотворять; остальные взрослые члены семьи заняты добыванием пищи и рытьём и обустройством нор [] [].
Значительно меньшую группу образуют моногамные виды, причём пары обычно образуются на короткий срок шакалы , лисицы , песцы , бобры , ондатры , реже — на несколько лет волки. Только немногие виды обезьян могут образовывать пары на всю жизнь [] []. По мере приближения родов самка становится беспокойной и ищет удобное укромное место. У многих видов она подготавливает гнездо или логово для будущего потомства. У большинства млекопитающих самка рожает в лежачем положении; самки зайцев рожают сидя, а самки слонов и многих парнокопытных — стоя.
Большинство китообразных рожает под водой, но самки некоторых видов гренландский кит , белуха и др. Самки рукокрылых рожают в висячем положении: ушаны — либо в горизонтальном положении брюхом кверху , либо в вертикальном головой вверх , а подковоносы и крыланы — вися вниз головой; появившийся детёныш попадает в подогнутую к брюху межбедренную перепонку или же в полость между брюхом и сложенными крыльями.
У двупалого ленивца самка при родах висит на ветке, держась за неё передними лапами, а детёныш, цепляясь когтями за шерсть, сам добирается до соска матери [] []. По частоте деторождения виды млекопитающих делят на моноэстричные , которые рожают детёнышей раз в год большинство сумчатых , насекомоядных , хищных , копытных , зубатых китов или раз в 2—3 года бурые медведи , тигры , моржи , зубры , слоны , большинство усатых китов [] [] , и полиэстричные , рожающие несколько раз в году зайцы-беляки и белки приносят по 2—3 помёта, полёвки — по 3—4, домовая мышь — до 6—8 [] [].
Различна и величина выводка: если у слонов, китов, моржей, зубров, лошади , гигантского кенгуру рождается по одному детёнышу, то в помёте у рыси , соболя , бурого медведя обычно по 2—3 детёныша, волка, зайца, белки — от 3 до 8, виргинского опоссума — от 8 до 18 [] []. Максимальное для плацентарных число детёнышей в одном помёте бывает у обыкновенного тенрека : у одной самки обнаружили 32 эмбриона , а другая в неволе родила и вскормила 31 детёныша при этом число сосков у самки тенрека может доходить до 29 — больше, чем у любого другого млекопитающего [].
Для многих видов отмечается зависимость величины выводка от географических факторов. Так, у длиннохвостого суслика средняя величина выводка возрастает в направлении с юга на север, составляя: в Западной Монголии — 4,0; в Прибайкалье — 6,9; в Центральной Якутии — 8,2.
У оленьего хомячка , обитающего на юго-западе США , она изменяется с увеличением высоты: на высоте 1,0—1,5 тыс. Млечные железы самки в период беременности увеличиваются в размерах и к моменту родов достигают максимального развития. В первые дни лактации из млечных желёз выделяется молозиво — густая и вязкая жидкость с повышенным, по сравнению с молоком, содержанием белков и витаминов. Затем оно заменяется молоком , химический состав которого у однопроходных близок к составу пота, а у других групп млекопитающих приобретает свои характерные особенности и варьирует достаточно сильно.
В приводимой ниже таблице приведены данные для отдельных видов, представляющих различные отряды сумчатых и плацентарных [] [] :. В действительности химический состав молока несколько различается и у отдельных представителей одного и того же вида в таблице приведены усреднённые данные.
При этом особенно высока энергетическая ценность , или калорийность, молока у морских млекопитающих — ластоногих и китообразных; среди копытных высоких значений она достигает у северного оленя []. Длительность лактационного периода у разных видов млекопитающих варьирует в больших пределах. Зайчата уже через 7—8 дней начинают есть траву, хотя сосать материнское молоко продолжают.
У грызунов и хищных лактация длится сравнительно недолго, но у северного оленя она продолжается 4—5 мес. После перехода молодняка на самостоятельное питание его рост заметно замедляется.
Темпы роста сильно зависят от образа жизни млекопитающего и внешних условий. Суровые условия, характерные для местообитаний полярных и высокогорных животных, требуют быстрого развития детёнышей.
Так, новорождённый северный олень уже в первый день в состоянии следовать за матерью, а новорождённый благородный олень делает это не ранее достижения недельного возраста. Весьма быстро растёт молодняк у рукокрылых и многих грызунов , а вот развитие детёнышей медвежьих происходит медленно [].
Забота о подрастающем потомстве млекопитающих в основном лежит на самках, движимых материнским инстинктом, хотя у ряда видов, особенно моногамных, подключаются и самцы. Самки вскармливают своих детёнышей молоком, согревают теплом своего тела, благоустраивают гнёзда и норы, переносят на новое место в случае необходимости, защищают от врагов, наказывают за непослушание [].
Особенно характерно для млекопитающих систематическое обучение молодняка с передачей потомству накопленного родителями индивидуального опыта []. У млекопитающих, живущих на территориях с выраженной сменой времён года , чётко выражен годовой цикл жизни с приспособлением к сезонным изменениям природной обстановки. Обычно период деторождения оказывается приуроченным к наиболее благоприятному периоду для зверей северных и умеренных широт это — конец весны и начало лета.
В процессе эволюции данный факт обусловил с учётом длительности беременности и период спаривания, характерный для того или иного вида [] []. Появлению детёнышей обычно предшествует выбор места, особенно удобного для деторождения и воспитания молодняка.
В это время даже постоянно мигрирующие виды переходят к оседлости, их образ жизни становится более скрытным. После подрастания молодняка звери, не привязанные к постоянному жилищу, вновь перемещаются — в места, наиболее богатые кормом []. Приспособления млекопитающих к переживанию зимы иногда — других неблагоприятных периодов года многообразны. Многие звери осенью накапливают жировые резервы. Так, подкожный и внутренний жир у степного сурка в июне составляет 10—15 г, в августе — — г.
Нередко звери претерпевают линьку , при которой более редкий летний мех сменяется более густым, а у многих тёмноокрашенных летом видов — зайца-беляка , белого песца , горностая и др. Кроме того, некоторые представители совершают значительные сезонные миграции на юг северные олени , зайцы-беляки , песцы и др. Многие копытные , хищные , грызуны объединяются к зиме в более крупные группы стада, стаи []. Немало млекопитающих впадает на зиму в спячку , позволяющую снизить расходы энергии в период, когда поиск пищи затруднён.
Различают зимний сон факультативная спячка , при которой уровни метаболизма, температуры тела и дыхательной активности снижены незначительно медведи , енотовидные собаки , еноты , барсуки в северных частях своих ареалов , и настоящую спячку с сильным оцепенением и значительным снижением температуры тела и интенсивности метаболизма ежи , ряд летучих мышей , сурки , суслики , хомяки.
У некоторых грызунов известна и летняя спячка, приуроченная к засушливому периоду []. Характерный для млекопитающих высокий уровень развития высшей нервной деятельности обусловливает сложные формы их поведения. Во-вторых, млекопитающие, особенно высшие плацентарные с присущей им высокой степенью развития коры полушарий переднего мозга, отличаются выраженной способностью к тонкому анализу и восприятию внешних воздействий, к предвидению хода событий, к выработке условных рефлексов и накоплению индивидуального опыта [94] [].
Отмеченные особенности поведения млекопитающих проявляются в различных сферах их жизни. Многие из них активно пользуются различного типа убежищами — при отдыхе, для защиты от нападений хищников и от неблагоприятных воздействий среды, запасания кормов и выращивания потомства.
Наиболее совершенный тип убежищ — постоянные норы , нередко отличающиеся сложным строением. Так, у барсуков норы — это нередко целые системы ходов, расположенных в несколько этажей и включающих гнездовую камеру, боковые отнорки, используемые как уборные, вентиляционные отнорки.
Норы хомяков включают вместительные кладовые для хранения запасов корма до 5 в одной норе. Подобные кладовые имеются также в норах даурских пищух , серых полёвок , степных пеструшек , больших песчанок и ряда других грызунообразных [] [].
Норы бобров , ондатр , выхухолей — это переплетающиеся системы галерей с подводным расположением входов, причём нижние камеры заполнены водой; имеются гнездовые камеры и вентиляционные отнорки. При этом бобры и ондатры роют норы при наличии у водоёмов крутых берегов, а на низких топких берегах они строят для жилья наземные хатки — куполообразные сооружения из сучьев или стеблей растений. Если уровень воды в водоёме непостоянен, бобры регулируют уровень воды, возводя из срезанных стволов деревьев, веток и хвороста плотины — хорошо известный пример сложной строительной деятельности млекопитающих длина такой плотины обычно составляет 20—30 м, достигая в исключительных случаях м.
Иногда бобры прорывают каналы , по которым сплавляют заготовленную древесину []. Многие млекопитающие метят капельками мочи, экскрементами или выделениями пахучих желёз занимаемые ими участки обитания , создавая тем самым «сигнальные поля». При этом они нередко ожесточённо отстаивают свои участки от вторжения других животных; например, схватки бобров с вторгающимися на их территорию другими бобрами часто завершаются гибелью пришельца от укусов. В то же время мечение является и средством смягчения внутрипопуляционной напряжённости: нарушитель помеченных границ ведёт себя настороженно и готов к отступлению при попытке хозяина защитить свои владения [] [].
Значительной сложностью отличается поведение млекопитающих в брачный период. Нередко самки заигрывают с самцами, принимают специальные позы. Самцы же привлекают внимание самок характерными телодвижениями и звуками крики, щёлканье зубами, удары ног о землю. Для многих видов характерны драки самцов за обладание самкой.
У оленей и многих полорогих такие драки принимают форму «брачных турниров» с применением рогов, причём обычно но не всегда такие турниры заканчиваются трагическим исходом [] [].
Для млекопитающих весьма характерно наличие игрового поведения , особенно у детёнышей. Игра помогает приобрести полезные навыки и служит средством консолидации в семейных группах и других объединениях животных []. Началу игры у львов и псовых предшествует поза с прижатыми к земле передними лапами, которая не встречается в других ситуациях и сигнализирует, что последующие внешне агрессивные действия — всего лишь игра.
Обезьяны в подобных случаях прибегают к своеобразной игровой мимике []. Единственная возможность не стать добычей хищника у мелких и средних млекопитающих — спрятаться или убежать. Однако и здесь возможны вариации тактики. Так, зайцы , направляясь на лёжку, запутывают следы, делая «вздвойки» попятные проходы по своим следам и «скидки» большие прыжки в сторону ; получающиеся тупики следа затрудняют выслеживание зайца хищниками [].
Усложнение внутривидовых связей у многих видов млекопитающих приводит к образованию временных или стойких группировок особей с объединением усилий по использованию ресурсов среды и защите от врагов []. Те млекопитающие, у которых источники пищи очень рассредоточены, а жилищами служат постоянные убежища, обычно ведут одиночный или семейный образ жизни. Таковы однопроходные , сумчатые , насекомоядные , многие грызуны и хищные ; среди приматов — большинство низших приматов и широконосых обезьян , гиббоны и орангутаны [] [] [].
Для крупных подвижных животных, особенно копытных , характерно образование кочующих стад, стай или кланов. Для социальной организации таких групп типично наличие сложной структуры, связанной с ранжированием особей, приобретающих разное положение в группе: «доминант» вожак , «субдоминанты» и «подчиняющиеся»; при этом доминант теряет ранг в случае ошибки, болезни или появления более сильного соперника.
В некоторых группах намечается разделение обязанностей. Так, в стаях прайдах львов самцы в основном заняты охраной участка обитания от вторжения чужаков, а самки добывают пищу и заботятся о молодняке [] []. У некоторых хищных например, у пятнистой гиены в кланах наблюдается матриархат : самки крупнее самцов и доминируют над ними [].
Львы — единственные социальные животные среди кошачьих. Среди других хищных стаями живут волки , стадами — большинство ластоногих. Иногда же несколько семей объединяются для совместной охоты гиеновидные собаки , красные волки. При совместной охоте стаи волков за крупной дичью обязанности охотников чётко распределены, а их действия скоординированы: одни гонят будущую добычу, другие нападают на неё из засады или перерезают ей путь [] [].
Гиеновидные собаки при совместной охоте на крупных животных также координируют свои действия: во время погони лидеры чередуются, стремясь равномернее разделить тяжесть погони, бегущие сзади собаки срезают углы, направляясь наперерез жертве; часть взрослых собак в охоте не участвует, охраняя молодняк, однако добыча делится на всех. Стадом действуют и косатки , нападающие на крупную добычу например, кита [] [].
Антилопы импалы , узконосые обезьяны гелады и некоторые другие виды обладают сходной социальной организацией, образуя стада холостяков из одиноких разновозрастных самцов и гаремные стада из самок под контролем одного самца. Относительно крупными стадами иногда до и более особей с чётко выраженной иерархией живут другие узконосые обезьяны — павианы гамадрилы, бабуины, анубисы. Здесь доминантные самцы обладают преимущественным правом доступа к самкам и пище; при этом у гамадрилов стадо, как правило, возглавляет один самец-вожак, для бабуинов типично наличие группы объединившихся доминантных самцов, а анубисы занимают промежуточное положение [] [].
Гориллы живут небольшими стадами 5—30 особей ; эти группы включают самца-вожака, одного или нескольких молодых самцов, нескольких взрослых самок и детёнышей.
Иерархические отношения здесь проявляются в порядке следования по тропам, причём вожак идёт во главе цепочки. В остальном же вожак ведёт себя как покровитель, но не деспот, и, в отличие от гамадрилов, не является владыкой гарема: отношения полов у горилл носят добровольный характер.
Шимпанзе живут либо малыми семьями, либо небольшими стадами; особой иерархии между индивидами, входящими в стадо, не отмечается [] []. У копытных стадный образ жизни облегчает поиск пищи, миграции и оборону от хищников.
Известны случаи, когда антилопы канны в «сомкнутом строю» прогоняли гепардов. Стадо овцебыков не убегает от хищников волков или медведей , а образует замкнутый круг с телятами внутри и взрослыми животными снаружи; последние успешно обороняются от хищников рогами и копытами. Стадо индийских буйволов , почуяв след тигра , приходит в неистовство и в сомкнутом строю преследует врага, пока не настигнет хищника или же не потеряет его след. Сильно развиты резцы по два в верхней и нижней челюстях , клыков нет.
Резцы не имеют корней, постоянно растут и самозатачиваются. Кишечник с сильно развитой слепой кишкой. Отряд Хищные. Сильно развиты клыки; среди коренных зубов заметно выделяются хищные зубы. Ключицы отсутствуют. Кишечник короткий. Представители: Волки, шакалы, песцы, лисицы, медведи, гиены, рыси, львы, хорьки, куницы. Отряд Ластоногие. Обе пары конечностей преобразованы в ласты.
Носовые отверстия открываются только при вдохе и выдохе. Ушные отверстия при нырянии замыкаются. Отряд Китообразные. Передние конечности преобразованы в ласты. Задние — редуцированы. Зубы у зубатых китов крупные одновершинные. У усатых китов зубы отсутствуют.
Имеется цедильный аппарат, образованный китовым усом. Представители: Синий и серый киты, кашалоты, дельфины — афалина, белобочка и др. Отряд Парнокопытные.
На ногах парное число пальцев четыре или два , покрытых копытами. Большинство — жвачные, имеют сложный желудок. Отряд Непарнокопытные. У большинства на ногах по 1 или реже по 3 пальца, одетых копытами. В трехпалой конечности наиболее развит третий палец.
